Ako pri každom sociálnom hmyze, aj pri osíkoch je dôležité vedieť niečo o ich biológií v prírode skôr než sa pustíme do chovu. Takto hlbšie pochopíme ich požiadavky a potreby. V tejto sekcií sa venujem opisu biológie našich druhov Palearktického pásma.

____________________________________________________________________________________________________________

Spoločenstvo

Ako primitívny sociálny hmyz vytvárajú osíky rodiny zložené z množstva samíc a menšieho počtu samcov. Sú to spoločenstvá o veľkosti niekoľkých desiatok jedincov. Európski zástupcovia rodu Polistes sú sezónnym hmyzom (ako drvivá väčšina bezstavovcov u nás), takže sú svojou aktivitou viazané na teplé slnečné dni a teda teplé obdobia v roku. Osíky sú akýmsi medzičlánkom medzi sociálnym hmyzom, spolupracujúcimi rovnocennými jedincami a hmyzom eusociálnym, ktorý tvorí kolónie a špecializované kasty. Kasty sú pracovné skupiny jedincov zložené z morfologicky podobných jedincov schopné alebo neschopné sa rozmnožovať. Funkciu robotníc u osíkov plnia anatomicky rovnocenné matky zaradené nižšie v hierarchickom rebríčku spoločenstva. Aj preto hovoríme že hniezdo osíkov obýva spoločenstvo, nie kolónia.

____________________________________________________________________________________________________________

H1ierarchia

Samica ktorá má privilégia klásť vajíčka je nadradená svojím družkám. Svoje postavenie nadobudne a neustále utvrdzuje vďaka šikanovaniu podriadených samíc. Počas dňa ich vyháňa z hniezda získavať potravu pre seba a plod a pre suroviny na údržbu hniezda. Hierarchia medzi oplodnenými samicami je pomerne dynamická. Alfa aktívne vyhľadáva a požiera vajíčka znášané najbližšie podriadenými jedincami, ale keďže pach svojej matky nesie iba štádium vajíčka a hierarchia v spoločenstve sa strieda vďaka konfliktom, na hniezde môže v rovnakom čase dochádzať k výchove rôzne starého potomstva od viacerých matiek zároveň. Jedince na hniezde sa navzájom rozlišujú podľa tvaru hlavy a hlavne podľa pigmentových škvŕn na čelovom štítku (klypeu). Osíky, osy a včely sú schopné pamätať si tváre pretože si to vyžadujú alebo kedysi vyžadovali mechanizmy v ich spoločenstve- podriadené jedince sa naučili vyhýbať nadriadeným a teda aj konfliktom s nimi. Okrem rozpoznávania na základe škvŕn na klypeu vylučujú najvyššie postavené samice aj iný pach (kutikulárne uhľovodíky) a ich vaječníky sú vyvinutejšie. Tieto zaujímavé stratégie boli pozorované hlavne u druhu Polistes dominula a majú svoj logický význam aj z hľadiska dedičnosti.

____________________________________________________________________________________________________________

Ročný cyklus zjednodušene

Oplodnené matky na konci sezóny (skorá jeseň) opúšťajú zhromaždiská pohlavných jedincov (medzifáza) a v dostatočne izolovaných krytoch zimujú buď jednotlivo alebo spoločne (tzv. hibernakulá s desiatkami matiek). Počas prvých jarných dní (zarovno s matkami čmeliakov, alebo aj skôr) začínajú samice tieto úkryty opúšťať, vyhľadávať prvú potravu (nektár, peľ a dvojkrídlovce) a vhodné miesta na hniezdenie. Je to v čase kedy kvitnú liesky, vŕby rakytové a neskôr zlatý dážď a prvé ovocné stromy. Pri stavbe hniezda a výchove plodu (fáza zakladania hniezda) sa matky spájajú do asociácií dvoch (pôvodné druhy ako P. nimpha, P. biglumis a i.) až desiatich a viac matiek (P. dominula). V týchto asociáciách rovnako ako v rozvinutom spoločenstve, tj už za prítomností neoplodnených samíc= robotníc, panuje lineárna hierarchia. V nej má dominantnú úlohu tzv. alfa-samica na vrchole rebríčka. Pred vykuklením prvých neoplodnených samíc= robotníc (fáza robotníc) panujúca alfa matka zvyšné oplodnené družky na hniezde agresívne vyháňa. Neskôr počas sezóny spoločenstvo s každou novou generáciou vychováva čoraz väčšie pomocné samice- robotnice a postupne aj prvé samce s typickou trojuholníkovitou hlavou. V strede sezóny, tj okolo začiatku až v neskorom lete, sa z najvyšších buniek v strede plástu vyliahnu nové samičky (reprodukčná fáza). Od ,,robotníc“ sa odlišujú mohutnejším vzrastom, plne vyvinutými vaječníkmi a tukovým tkanivom (tukové teleso), vďaka ktorému sú schopné prežiť zimu. Sú to budúce kráľovné matky a rovnako ako samce neprispievajú prácou k dobru spoločenstva. Tieto pohlavné jedince sa na jeseň stretávajú na skalách, kríkoch a iných výrazných bodoch v otvorenej krajine, odkiaľ samce naháňajú prilákané samice. U druhu P. dominula vznikajú jesenné agregácie zložené z desiatok jedincov pokope. V tomto období (medzifáza) sa so zhoršujúcim počasím a chýbajúcimi zdrojmi potravy pôvodné spoločenstvo rozpadá (znižujúca sa teplota, pôvodné oplodnené jedince umierajú a absentuje plod) a samotné hniezdo často poškodí tlak vonkajších podmienok (parazity plodu, útoky predátorov- malé cicavce a vtáky). S nástupom zimy sa rozpadajú aj agregácie pohlavných jedincov, samce uhynú a samice prezimujú do novej sezóny.

____________________________________________________________________________________________________________

 

Fázy podrobnejšie

Osíky žijú v jednoročných spoločenstvách samíc a samcov o sile niekoľkých desiatok (naše pôvodné druhy) až sto a viac jedincov (P. dominula). Ročný cyklus kolónie prechádza viacerými charakteristickými fázami. Je to cyklus sezónny, viazaný na teplú časť roka a teda dostupnosť tepla a zdrojov potravy. Do novej sezóny prezimujú vždy iba mladé matky.

1. Medzifáza

Svoje zimoviská začnú opúšťať na jar v závislosti od dostupnosti prvej potravy, tj. kvitnutia prvých krovín a stromov.  Živia sa nektárom prvých kvitnúcich krov, dopĺňajú zásoby po zime a počas poctivých teplých dní začínajú stavať vlastné hniezda. U P. dominula sa na založených hniezdach stretá viacero, niekedy až desiatky matiek a spolupracujú v združení= asociácií na výchove plodu. Pud ich ženie do stavby hniezda, ktoré začnú budovať na dobre osvetlenom ale chránenom mieste v určitej výške nad zemou. Ak sa matka zobudí neskôr v sezóne, môže sa pridať k asociácií matiek alebo sa snažiť zabrať/ uzurpovať si už založené hniezdo s pomocou agresívneho konfliktu.

Medzifáza → 2. Fáza zakladania hniezda

Asociácia ,,kráľovien“ je organizovaná pomocou lineárnej hierarchie, kedy na čele stojí jediná- najdominantnejšia samica. Svojim agresívnym správaním si hneď počas prvých dní podmaní svoje družky. Aj neskôr ich šikanuje, nechá sa nimi kŕmiť a požiera nimi nakladené vajíčka. Tak alfa samica zabezpečí, že dôjde k výchove jej vlastného plodu. Zvyšok matiek sa správa ako kasta robotníc a najnižšie postaveným matkám sa zmenšia (atrofujú) vaječníky. Avšak toto usporiadanie nie je trvalé, medzi matkou a najbližšie postavenými jedincami dochádza k roztržkám a hierarchické postavenie jedincov sa často niekoľkokrát zmení. V čase liahnutia robotníc sa agregácia rozpadá a podriadené matky opúšťajú plást alebo ich alfa samica zabije.

Medzifáza → Fáza zakladania hniezda→ 3. Fáza robotníc

Robotnice pokračujú v práci pomocných matiek. Na obnaženom dreve alebo aj trstine zbierajú vlákna celulózy, ktoré žuvaním pretvárajú na papierovinu. S ňou neustále rozširujú, spevňujú a obnovujú plást. Prinášajú aj vodu a vírením vzduchu nad kvapkami chladia plást počas letných dní. Podriadené samice prinášajú alfa-samici nektár a pre larvy lovia a spracúvajú hmyz. V ďalších generáciách, so zvyšujúcou sa vonkajšou teplotou (u nás Máj-Jún podľa nadmorskej výšky), sa na hniezde objavujú prvé samce. O pár týždňov neskôr sa z vysokých buniek liahnu aj veľké samice (Jún, Júl až August). Sú to prezimujúce matky a teda budúce zakladateľky nových hniezd. Druhy z podhorských oblastí vychovávajú samce aj samice hneď v nasledujúcej generácií pretože majú skrátenú sezónu a teda obmedzený čas.

Medzifáza → Fáza zakladania hniezda→ Fáza robotníc→ 4. Reprodukčná fáza

Odchov novej pokračujúcej kasty je vyvrcholením celoročnej snahy rodiny. Samce a samice sa prvé týždne zdržujú na hniezde, kde ale neprispievajú na práci pre zvyšok spoločenstva. Samce pôvodných druhov vyhľadávajú kríky, skaly a iné výrazné miesta na ktorých sa slnia. Značkujú si vlastné teritória, ktoré bránia pred inými samcami. Zrakom a receptormi zachytávajú informácie o prelietavajúcich samiciach, s ktorými sa vo vzduchu naháňajú a následne pária. Pohlavné jedince z viacerých hniezd u P. dominula sa zhlukujú do jesenných agregácií. Tieto agregácie môžu čítať desiatky samíc a samcov. Kým sa nezhorší dostupnosť potravy a neznížia nočné teploty, pohlavné jedince sa zdržujú na niektorom väčšom hniezde alebo tiež na výrazných orientačných bodoch v otvorenej krajine.

Medzifáza → Fáza zakladania hniezda→ Fáza robotníc→ Reprodukčná fáza→ 5. Medzifáza

S opustením hniezd a vytvorením agregácií sa začína nová medzifáza. V neskorom lete až začiatkom dochádza k znižovaniu nočných teplôt, ubúda kvetov aj hmyzu a agregácie sa rozpúšťajú. Robotnice aj samce vymreli a opotrebovaný plást so zvyškom plodu neraz zničí väčší predátor (hmyzožravé vtáky, malé cicavce, parazity). Kráľovné Polistes dominula zvyknú hromadne využívať zimné úkryty (tzv. hibernákulá). Začali ich vyhľadávať ešte počas existencie agregácií a v prípade vhodného umiestnenia nimi môže byť aj hniezdo z pôvodnej sezóny (tj aj ich materské). Samice pôvodných druhov nikdy nezimujú na pôvodných hniezdach, pretože tie väčšinou zničia nevyspytateľné vonkajšie vplyvy. Samice využívajú skalné štrbiny a zalezú si do dostatočne navrstveného rastlinného materiálu (listovka a iné).

____________________________________________________________________________________________________________

 

Hniezdo

Ako jeden kmeň z čeľade ôs (Vespidae), aj osíky si stavajú papierové hniezda. Hniezdo osíkov pozostáva z jediného nekrytého plástu, prichyteného o podklad jednou alebo viacerými stopkami. Máva priemer od 3 do 10 centimetrov a tvorí ho niekoľko desiatok hexagonálnych buniek. Hniezdo je postavené z papieroviny, čo je zmes požuvaných rastlinných vlákien (celulózy) zmiešaných so slinami. Celulózu osíky získavajú v prírode z trstiny alebo obnažených konárov, v okolí ľudských sídiel aj z drevených stavieb a reziva. Stopku robotnice natierajú výlučkami ktoré majú repelentnú funkciu proti mravcom a roztočom.

Býva umiestnené tak, aby bolo počas výchovy prvých generácií robotníc dostatočne ukryté pred zrakom predátorov ale pritom musí zachytávať slnečné lúče. Väčšina pôvodných druhov stavia hniezda vo výške niekoľko desiatok centimetrov nad zemou, na kríkoch (ruže, trnky) a južne orientovaných skalách a predmetoch. Synantropný Polistes dominula rád hniezdi aj vo výškach. Svoj plást umiestni aj do značnej výšky, napríklad pod strechy domov. Preto hlavne v ľuďmi osídlenej krajine dokáže nájsť viac potenciálnych hniezdísk oproti pôvodným druhom. Plást máva veľkosť od 5 do 15 centimetrov, obsahuje 35-150 buniek a k podložke býva pripevnené viacerými stĺpikmi. U pôvodných druhov býva hniezdo menšie, čo do osadenstva to aj do veľkosti.

____________________________________________________________________________________________________________

 

Potrava

Dospelé osíky potrebujú pre aktívny let dostatok energie, ktorú si zabezpečia navštevovaním rastlín a lízaním rastlinných výlučkov bohatých na sacharidy. Z pukov a kvetov rôznych stromov, krov a bylín získavajú sladké miazgy a hlavne nektár. Na jar matky navštevujú prvé kvitnúce ovocné dreviny, neskôr robotnice a samce lížu šťavy z pukov a kvetov (napr. okolíkovitých rastlín) a požierajú aj peľ.

Rodina pri výchove lariev spotrebuje veľké množstvo potravy v podobe hmyzu. Osíky sa zameriavajú na lov dvojkrídlovcov (muchy, komáre- Diptera), húseníc motýľov (Lepidoptera), a rovnokrídlovcov (Orthoptera). P. dominula loví širšiu škálu koristi a nezameriava sa iba na húsenice. Preto má oproti pôvodným druhom konkurenčnú výhodu.

Lov potravy

____________________________________________________________________________________________________________

Správanie a komunikácia

U každého eusociálneho hmyzu nachádzame rôzne prvky a formy správania. Opíšem tu tie , ktoré dokážeme pozorovať u osíkov všeobecne. Ak by sme sa do osíkov ponorili hlbšie, zistíme že ich život je plný rôznych interakcií a vzájomnej komunikácie. Dôležitú funkciu hrá kontakt sú súboje o postavenie a rôzne dotyky.

Trofalaxia

Trofalaxia je výmena potravy medzi jedincami navzájom. Vďaka nej sa dostane aj tekutá potrava do hniezda k matke a k larvám. Jedna robotnica (tzv. donor) vyvrhuje časť obsahu svojho predžalúdka (roztiahnuteľný vak, proventriculus) ako kvapku do svojho ústneho ústrojenstva. Kvapka sa drží robotnici medzi hryzadlami a maxillami a druhá robotnica ju olizuje a prehĺta. Toto sa nazýva orálna trofaxia.

U ôs (a neskôr u ich dcérskych mravcov a včiel) sa eusocialita vyvinula na veľmi zaujímavom vzťahu. Larvičky nemajú otvorené zadné črevo (ekvivalent hrubého čreva u cicavcov), teda nevylučujú exkrementy. Namiesto toho ich zadržiavajú v tomto čreve a zvlečú ich spolu s kožou až v zaviečkovanej bunke (ako tzv. mekónium), teda pri premene na štádium predkukly a kukly. Tento odpad v čreve by predstavoval vynikajúce prostredie pre život rôznych rozkladných baktérií (Clostridium, Bacillus, Pseudomonas..). Preto larvy vo svojich slinných žľazách produkujú okrem slín aj antibiotické látky, ktoré prirodzene prehĺtajú pri kŕmení. Larvy ale nemajú potrebné žľazy na nevytváranie určitých enzýmov, vďaka ktorým by mohli rozkladať prijaté bielkoviny. Na oplátku tieto enzýmy vytvárajú dospelé osíky a larvy ich prijmú v už predžuvanej potrave pri kŕmení. A takto vznikol veľmi zaujímavý vzťah- osík nakŕmi larvu predžuvanou a doslova natrávenou potravou. Larva mu na oplátku odovzdá sliny bohaté na bielkoviny s imunologickou a antibiotickou aktivitou. Takto si v priebehu evolúcie larvičky zabezpečili starostlivosť a pozornosť zo strany dospelcov.

Diferenciálna ovofágia

Dominantná matka

Konflikt

Alebo inak aj ritualizované agresívne správanie

Pumpovanie

Pumpovanie (pumping) je výstražné správanie predznamenávajúce útok. Slúži na upozornenie nepriateľa na hrozbu zo strany osadenstva hniezda. Vzrušený jedinec je postavený ,,v pozore“ vysoko na nožičkách, má roztvorené hryzadlá, zdvihnutý predný pár nôh a do výšky vystreté krídla. Hrot napnutého zadočka smeruje do výšky a osík celým postojom a bleskovým sledovaním nepriateľa dáva najavo, že ďalší prudší pohyb v blízkosti plástu bude odplatený útokom. Pumpujúci zadoček so žlto-čiernymi pásikmi je dostatočne výstražným znakom pre väčšinu cicavcov.

Útok (attack)

Ak pumpovanie nepomohlo alebo osíky niečo náhle vzrušilo, prejdú do útoku (attack). Robotnice vyletia do vzduchu a snažia sa pristáť na nepriateľovi. Aby poistili bodnutie, do nepriateľa sa prv pevne zahryznú a prichytia sa naň nožičkami. Potom s ohnutým zadočkom nahmatajú mäkké miesto, vpichnú žihadlo a vstreknú jed.

Výpad (darting)

Výpad, alebo inak aj darting, je krátky skok/ posun smerom dopredu, rýchle postrčenie s roztvorenými hryzadlami. Vyskytuje sa zo strany dominantných jedincov k podriadeným a je spojený s upevňovaním svojho statusu a so žiadosťou o trofalaxiu.

Vetranie (fanning)

Podobne ako včely, čmeliaky alebo pravé osy, aj osíky dokážu účinne ochladzovať svoje hniezdo mávaním krídiel (fanning) a prinášaním kvapôčiek vody na plást a do buniek. Takéto vetranie dokáže  schladiť plást až o 20°C!

 

____________________________________________________________________________________________________________

____________________________________________________________________________________________________________

____________________________________________________________________________________________________________

____________________________________________________________________________________________________________

Filip Repta, 11.04.´18